Carioteca
-> A carioteca, também conhecida como envelope nuclear, é a estrutura responsável por envolver e delimitar o núcleo celular.
-> Ela é composta por duas membranas lipoproteicas, semelhantes, em estrutura, à membrana plasmática.
-> Entre essas duas membranas, existe um espaço chamado espaço perinuclear.
-> Alguns especialistas preferem evitar o termo “membrana” ao se referirem à carioteca, defendendo que “envelope” seria mais apropriado, já que são duas membranas distintas.
-> A membrana externa da carioteca está conectada ao retículo endoplasmático rugoso e possui ribossomos aderidos a sua superfície.
-> Na verdade, essa membrana se origina do próprio retículo endoplasmático.
-> O envelope nuclear apresenta regiões chamadas poros nucleares ou annuli (singular: annulus), onde as duas membranas (interna e externa) se fundem.
-> Esses poros são grandes o suficiente para permitir a passagem de moléculas como ribossomos e RNA mensageiro (RNAm) do núcleo, onde são produzidos, para o citoplasma, onde vão atuar.
-> Eles também permitem que proteínas vindas do citoplasma entrem no núcleo.
-> Os canais proteicos comuns das membranas celulares não teriam tamanho adequado para essa função.
-> Na parte interna da carioteca há uma estrutura de sustentação chamada lâmina nuclear, composta por proteínas.
-> Essa lâmina ajuda a manter a forma do núcleo e participa do processo de desmontagem e reorganização da carioteca durante a divisão celular.
Nucleoplasma
-> Também chamado de carioplasma ou cariolinfa, o nucleoplasma é o conteúdo fluido dentro do núcleo.
-> Ele é composto por água, enzimas, sais minerais e outras substâncias. Nesse meio estão imersos os nucléolos e a cromatina.
Nucléolos
-> Os nucléolos, também chamados de plasmossomos, são estruturas formadas por proteínas e RNA ribossômico (RNAr), sem serem envolvidos por membranas.
-> Eles se originam em áreas específicas dos cromossomos conhecidas como regiões SAT ou regiões organizadoras do nucléolo (NORs).
-> A principal função dos nucléolos é produzir ribossomos, estruturas compostas por RNAr e proteínas.
-> Depois de formados, os ribossomos deixam o núcleo por meio dos poros da carioteca.
-> A quantidade de nucléolos em um núcleo pode variar conforme as necessidades da célula.
-> Quanto maior a demanda de proteínas, maior será a produção de ribossomos e, por isso, maior será o número de nucléolos.
-> Às vezes, os nucléolos podem se parecer com regiões de heterocromatina (uma forma muito compactada de DNA), o que leva à confusão entre eles.
-> Essas regiões de heterocromatina são chamadas de "falsos nucléolos".
Veja a diferença entre os dois:
-> Nucléolo verdadeiro: formado por RNAr e proteínas.
-> Nucléolo falso (heterocromatina): formado por DNA e histonas.
-> O teste de Feulgen ajuda a diferenciar essas estruturas: ele marca positivamente (Feulgen +) aquelas que contêm DNA (como o nucléolo falso) e negativamente (Feulgen -) as que não possuem DNA (como o nucléolo verdadeiro).
Material Genético
-> Nas células eucarióticas, o material genético é constituído de DNA associado a proteínas, principalmente as histonas, que são proteínas básicas.
-> Essa associação forma estruturas conhecidas como cromonemas ou cromossomos.
-> O DNA e as histonas se organizam em unidades chamadas nucleossomos.
-> Cada nucleossomo é composto por um conjunto de oito moléculas de histonas (um octâmero), ao redor do qual o DNA se enrola duas vezes a cada 200 pares de nucleotídeos.
-> Esses nucleossomos se organizam formando uma estrutura helicoidal conhecida como fibra cromossômica ou solenoide.
-> Essa fibra, por sua vez, se enrola de forma desordenada, originando os cromonemas ou os próprios cromossomos.
Cromatina, Cromossomos e a Teoria Uninêmica
-> De acordo com a Teoria Uninêmica, cada cromonema — estrutura que compõe os cromossomos — é formado por uma única molécula de DNA em dupla hélice.
-> O conjunto de cromonemas presentes na célula é chamado de cromatina.
-> Durante o ciclo celular, o DNA pode se apresentar em duas formas distintas, dependendo do momento:
-> Cromatina: Presente durante a interfase (período entre as divisões celulares)
-> Cromossomos: Visíveis durante a divisão celular (mitose ou meiose)
-> Cromatina: DNA desespiralizado, com filamentos longos e entrelaçados
-> Cromossomos: DNA altamente espiralizado, formando estruturas compactas e bem definidas
-> Cromatina: Ativa na síntese de proteínas, pois o DNA está acessível às enzimas
-> Cromossomos: Inativa na síntese proteica, pois a compactação impede a ação da enzima RNA polimerase
-> Essas mudanças estruturais do DNA são essenciais para o funcionamento da célula: durante a interfase, a forma frouxa da cromatina permite a leitura e expressão gênica;
-> Já durante a divisão celular, os cromossomos compactados garantem a distribuição correta do material genético para as células-filhas.
-> O esquema ilustrado anteriormente representa os diferentes níveis de organização e complexidade do cromossomo.
-> No topo, temos a molécula de DNA em sua forma mais simples: a dupla hélice com aproximadamente 2 nanômetros (nm) de espessura.
-> Em seguida, observa-se a união do DNA com proteínas chamadas histonas, formando estruturas chamadas nucleossomos.
-> Esses nucleossomos se organizam em dois tipos de filamentos: um com cerca de 11 nm e outro com 30 nm de espessura, resultando na fibra cromossômica, também conhecida como solenoide.
-> Essas fibras continuam a se compactar, formando estruturas cada vez mais espessas, com diâmetros aproximados de 300 nm e, posteriormente, 700 nm.
-> Na parte inferior do esquema, encontra-se o cromossomo metafásico, em seu estado de máxima condensação, típico da fase de divisão celular.
-> O primeiro nível de empacotamento, que é o nucleossomo, já reduz consideravelmente o tamanho do DNA.
-> O segundo nível, correspondente à fibra cromossômica, envolve a interação das histonas H1 com o DNA e com outras histonas, promovendo a união entre os nucleossomos.
-> Por fim, o último nível de empacotamento, que resulta na formação do cromossomo, comprime o DNA em cerca de 10 vezes adicionais, o que facilita sua separação durante a divisão celular e evita que a molécula se quebre.
-> Esse processo de compactação é controlado por proteínas chamadas condensinas, que utilizam energia do ATP para funcionar.
-> Ao final da compactação, o DNA é reduzido em comprimento cerca de 10 mil vezes, passando de uma longa fita a uma estrutura altamente condensada: o cromossomo.
Eucromatina, heterocromatina e diferenciação celular
-> Durante a interfase, a cromatina geralmente se encontra em um estado pouco enrolado.
-> No entanto, algumas regiões permanecem enroladas.
-> As regiões desenroladas, que estão ativamente participando da atividade celular, recebem o nome de eucromatina, enquanto as regiões enroladas, que estão inativas, são chamadas de heterocromatina.
-> Essas regiões de heterocromatina não desempenham funções ativas no momento.
-> Embora todas as células somáticas de um organismo contenham o mesmo DNA, a diferenciação celular faz com que cada uma adquira forma e função distintas.
-> Isso ocorre porque cada tipo celular apresenta diferentes regiões de DNA em estado de heterocromatina.
-> Por exemplo, as partes do material genético que não estão em uso nas células musculares não são as mesmas das que estão inativas nas células pancreáticas.
-> Isso explica, por exemplo, por que o pâncreas produz insulina, mas o tecido muscular não.
-> Esse processo de especialização celular resulta da ativação ou desativação de genes, o que está diretamente relacionado ao estado de desenrolamento (desespiralização) ou enrolamento (espiralização) do DNA.
Você Sabia?
-> Células do tecido conjuntivo podem existir em duas formas distintas: como blastos ou como ócitos.
-> Assim, existem fibroblastos e fibrócitos, osteoblastos e osteócitos, entre outros.
-> As células na forma de blasto são ativas, apresentam núcleos maiores e mais evidentes.
-> Já os ócitos são formas inativas, com núcleos menores. Isso acontece porque nas células ativas o DNA está mais desenrolado, ocupando mais espaço e dando origem a um núcleo maior.
-> Já nas células inativas, o DNA está mais enrolado, o que o torna mais compacto e resulta em um núcleo reduzido.
-> Células altamente especializadas, como os neurônios, tendem a ter núcleos menores.
-> Isso se deve ao fato de que elas ativam poucos genes, mantendo a maior parte do DNA em forma enrolada (heterocromatina), o que torna o material genético mais compacto e o núcleo menos volumoso.
-> Algumas partes da cromatina estão sempre na forma de heterocromatina. É o caso das regiões do centrômero e dos telômeros (as extremidades dos cromossomos).
-> Essas áreas são chamadas de heterocromatina constitutiva e representam cerca de 10% da cromatina total.
Leitura Complementar
Cromossomos politênicos e plumulados
-> Os cromossomos politênicos foram descobertos em 1881 pelo cientista francês Eduardo Balbiani, enquanto ele estudava células das glândulas salivares de larvas de mosquitos.
-> Esses cromossomos começam a se formar no final do desenvolvimento embrionário de moscas e mosquitos.
-> Por motivos ainda desconhecidos, em várias células das larvas, os cromossomos homólogos se alinham e começam a se duplicar repetidamente, sem que as cópias (cromátides-irmãs) se separem nem ocorra divisão do núcleo.
-> Com isso, o número de filamentos aumenta, fazendo com que o núcleo e o citoplasma cresçam bastante.
-> Essas células com cromossomos politênicos são muito grandes — podem ser até 10 mil vezes maiores que as células normais (diploides) do mesmo organismo.
-> Os cromossomos em si podem chegar a ser mais de mil vezes maiores que os de células comuns, o que justifica o nome "cromossomos gigantes".
-> O termo politênico vem do grego poly (muitos) e tainia (fita ou fio).
-> Ele se refere ao fato de esses cromossomos conterem milhares de cromátides, geradas por duplicações sucessivas de dois cromossomos homólogos emparelhados.
-> Eles apresentam faixas transversais escuras, alternadas com áreas mais claras chamadas interfaixas.
-> Esse padrão de faixas é exclusivo de cada cromossomo e serve para sua identificação.
-> As faixas representam regiões chamadas cromômeros, que são áreas altamente espiralizadas (heterocromatina), onde o DNA está mais condensado.
-> Já as interfaixas indicam áreas menos compactadas (eucromatina), onde o DNA está em uma forma mais ativa.
-> Em pontos específicos do cromossomo politênico, quando um gene entra em ação, o cromômero se desenrola e a estrutura se expande, formando um inchaço visível, chamado pufe.
-> Esses pufes, que podem ser vistos com o microscópio óptico, são regiões de intensa atividade genética, onde o RNA está sendo produzido em grande quantidade.
-> O padrão de faixas e interfaixas muda entre os cromossomos de diferentes células do mesmo animal, pois depende da função de cada célula.
-> As faixas estão ligadas a genes inativos (espiralizados) e as interfaixas a genes ativos (desespiralizados).
-> Assim, células de diferentes tecidos terão pufes em locais distintos.
-> Até mesmo dentro de um único órgão, a posição dos pufes pode variar com a idade da célula, indicando que diferentes genes são ativados em momentos diferentes do desenvolvimento, conforme o organismo vai precisando de seus produtos.
-> Nas células humanas comuns (diploides), é muito difícil observar o que acontece nos finos filamentos dos cromossomos durante seu funcionamento.
-> Já os cromossomos politênicos, mesmo sendo diferentes dos nossos, ajudam a entender como os genes atuam nas células.
-> Os cromossomos plumulados aparecem nos ovócitos — células que originam os óvulos — de vários animais, como anfíbios, répteis, aves e alguns insetos.
-> Esses ovócitos armazenam uma grande quantidade de proteínas na forma de vitelo, que servirão de alimento para o embrião nas primeiras fases de vida.
-> Acredita-se que os cromossomos plumulados estão ligados à produção dessa reserva nutritiva.
-> Esses cromossomos surgem quando os cromossomos homólogos se emparelham e seus cromômeros se desespiralizam, formando projeções laterais chamadas alças.
-> As alças se parecem com pequenas plumas microscópicas — daí o nome "plumulados".
-> Nessas alças, os genes estão altamente ativos, produzindo grandes quantidades de RNA que, no citoplasma, vão comandar a fabricação das proteínas necessárias.
-> Depois que toda essa produção de proteínas termina, as alças se condensam novamente e o cromossomo retorna ao seu formato normal.
-> O tamanho avantajado dos cromossomos plumulados se deve tanto à grande quantidade de alças quanto à enorme produção de RNA que se acumula ao redor deles temporariamente.
-> Essas alças são equivalentes aos pufes dos cromossomos politênicos — ambas se formam pelo desenrolamento dos cromômeros e são locais de intensa atividade genética.
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