Mitose

-> A mitose é um tipo de divisão celular que origina células geneticamente iguais à célula de origem, ou seja, verdadeiros clones, sem gerar diversidade genética.

-> A partir de uma célula somática diploide (célula-mãe), formam-se duas novas células somáticas também diploides (células-filhas).

-> Nos organismos unicelulares, a mitose atua como forma de reprodução, processo conhecido como bipartição, cissiparidade ou divisão binária.

-> Já nos organismos pluricelulares, sua principal função está relacionada ao crescimento e à regeneração dos tecidos.

Fases da mitose

-> O processo da mitose é dividido em quatro etapas principais: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófase

-> A prófase é a fase mais longa da mitose e nela ocorrem diversos eventos importantes:

-> Entrada de água na célula: O citoplasma torna-se mais fluido, passando do estado de gel para sol (tixotropismo).

-> A entrada de água na célula facilita o movimento dos cromossomos durante a divisão, permitindo que eles se desloquem até os polos na anáfase.

-> Espiralização dos cromossomos: Durante a intérfase, os cromossomos estão descondensados (desespiralizados).

-> Como são muito longos, precisam se condensar, tornando-se mais curtos e grossos, o que facilita sua movimentação, o alinhamento na placa equatorial, a ligação ao fuso e a posterior separação.

-> Nesse estágio, os cromossomos ficam inativos para síntese de RNA, pois não há pareamento de novas bases.

-> Passa a ser possível observar as duas cromátides-irmãs de cada cromossomo duplicado.

-> Formação dos cinetócoros: No centrômero de cada cromátide-irmã, proteínas especializadas organizam-se formando o cinetócoro.

-> O cinetócoro é estrutura essencial para a ligação dos cromossomos às fibras do fuso.

-> Assim, cada cromossomo duplicado apresenta dois cinetócoros.

-> Desorganização da carioteca: A membrana do núcleo se desfaz, permitindo que os cromossomos se conectem às fibras do fuso e possam migrar para os polos.

-> Desaparecimento do nucléolo: O nucléolo, responsável pela produção de ribossomos a partir de RNAr e proteínas, começa a perder seus componentes e desaparece.

-> Isso acontece porque, durante a divisão celular, o DNA fica inativo e não há síntese de RNAr para reposição.

-> Duplicação e migração dos centríolos: Os centríolos duplicados migram para polos opostos da célula, auxiliados por microtúbulos chamados fibras polares.

-> Nesses polos, eles organizam as fibras do áster, que fixam o fuso acromático.

-> Formação das fibras do fuso (fuso acromático): O fuso mitótico se forma a partir da polimerização de microtúbulos citoplasmáticos.

-> Algumas dessas fibras ligam-se aos cinetócoros, garantindo a movimentação correta dos cromossomos durante a divisão.

-> As fibras polares, ao se prenderem aos cinetócoros, passam a ser chamadas de fibras cinetocóricas.

-> O fuso recebe o nome de acromático porque não é corado pelos corantes normalmente utilizados em Citologia.

-> Embora seja representado em esquemas didáticos, ele não aparece de forma visível em fotografias de células em divisão.

-> A formação das fibras do fuso não depende dos centríolos, mas ocorre a partir da polimerização dos microtúbulos do citoesqueleto.

-> Isso explica por que células vegetais, que não possuem centríolos, ainda assim apresentam fibras do fuso.

-> Já as fibras do áster são produzidas pelos microtúbulos que se originam nos centríolos, motivo pelo qual não existem em células vegetais.

Prometáfase

-> A prometáfase começa logo após a desorganização da carioteca, quando ocorre a mistura entre nucleoplasma e citoplasma.

-> Nesse estágio, finaliza-se a formação do aparelho mitótico.

-> Os microtúbulos que compõem as fibras do fuso passam a invadir a região antes ocupada pelo núcleo, onde estão localizados os cromossomos.

-> Assim, eles podem se ligar ao cinetócoro, presente no centrômero de cada cromátide-irmã, originando as chamadas fibras cinetocóricas (ou cromossômicas).

-> As fibras cinetocóricas posicionam-se em lados opostos do centrômero, sempre orientadas em direção aos polos da célula.

-> Dessa forma, cada cromátide fica conectada ao fuso acromático por meio do cinetócoro.

-> A partir daí, os microtúbulos começam a mover os cromossomos em direção à região equatorial da célula, num movimento denominado metacinese.

-> A prometáfase compreende todo o período desde a desorganização da carioteca, passando pela ligação das fibras do fuso aos cinetócoros, até o alinhamento dos cromossomos na placa equatorial.

-> Quando esse alinhamento é concluído, a célula entra na fase seguinte: a metáfase.

Anáfase

-> A anáfase tem início com a ruptura longitudinal dos centrômeros, causada pela contração das fibras do fuso, que começam a se despolimerizar.

-> Como essas fibras estão ligadas aos centrômeros em lados opostos, a tensão exercida provoca a divisão do centrômero.

-> Com essa ruptura, as cromátides-irmãs de cada cromossomo duplo se separam, transformando-se em cromossomos simples, também chamados de cromossomos-filhos.

-> As fibras do fuso continuam a se encurtar, puxando os cromossomos-filhos em direção aos polos da célula.

-> Além disso, as fibras cinetocóricas, conectadas às fibras polares, deslizam sobre elas como se fossem vagões em trilhos, auxiliando no movimento dos cromossomos para os polos opostos.

Telófase

-> Na telófase, ocorrem processos inversos aos observados na prófase:

-> Saída de água da célula, tornando o citoplasma menos fluido.

-> Desespiralização dos cromossomos, que voltam ao estado descondensado.

-> Reformação da carioteca, a partir do retículo endoplasmático granuloso.

-> Reaparecimento dos nucléolos, organizados pelas regiões específicas do DNA conhecidas como zonas SAT.

-> Desaparecimento do fuso e do áster, que deixam de atuar.

-> Ao término dessa fase, a divisão do núcleo está concluída, resultando em dois núcleos, um em cada polo da célula.

-> A divisão do núcleo é chamada cariocinese.

-> Para finalizar a divisão celular, ocorre a separação do citoplasma, processo denominado citocinese (ou citodiérese).

Citocinese em células animais

-> Nos animais, a citocinese acontece por estrangulamento.

-> Na região da placa equatorial, forma-se um anel contrátil composto por microfilamentos de actina e miosina.

-> A contração desses filamentos vai apertando progressivamente o citoplasma até que a célula se divida completamente.

Citocinese vegetal

-> Na mitose das células vegetais, embora não existam centríolos nem áster, as fibras do fuso estão presentes.

-> Diferente do que muitos imaginam, essas fibras não se formam a partir dos microtúbulos do centríolo, mas sim da polimerização dos microtúbulos do citoesqueleto.

-> O citoesqueleto são estruturas presentes tanto em células animais quanto vegetais.

-> Essa polimerização é organizada pelo centríolo e pelo centrômero.

-> O centrômero funcionam como centros de organização de microtúbulos, possibilitando a formação do fuso mitótico.

-> Nas células vegetais, a citocinese não pode ocorrer apenas pelo estrangulamento do citoplasma, pois isso não resultaria na formação da parede celular entre as células-filhas.

-> Para que essa parede seja construída, o processo acontece de maneira distinta, seguindo um padrão centrífugo.

-> Após a divisão do núcleo (cariocinese), vesículas originadas pelo complexo golgiense, chamadas fragmoplastos, começam a se acumular na região central entre os dois novos núcleos.

-> Essas vesículas carregam um polissacarídeo chamado amilopectina.

-> O agrupamento dos fragmoplastos nessa região central recebe o nome de lamela média.

-> Sobre ela, posteriormente, é depositada a celulose, que dará origem à parede celular definitiva.

-> Já os espaços deixados entre os fragmoplastos permanecem como pequenos canais, permitindo a comunicação entre os citoplasmas das células vizinhas, estruturas conhecidas como plasmodesmos.

Mitose vegetal

-> A divisão celular em plantas apresenta diferenças em relação à mitose animal, que podem ser observadas em alguns pontos principais:

Células vegetais:

-> As células vegetais não possuem centríolos (acêntricas) e também não apresentam áster (anastrais).

-> A citocinese ocorre de forma centrífuga, ou seja, começa no centro da célula e se expande até a periferia.

Células animais:

-> Possuem centríolos (cêntricas) e apresentam áster (astrais).

-> A citocinese, nesse caso, acontece de maneira centrípeta, partindo da periferia para o centro, por meio de um estrangulamento do citoplasma.

1 - Interfase: a célula pode ser reconhecida pelo núcleo com aspecto uniforme, recoberto pela carioteca intacta.

-> Na interfase, material genético aparece homogêneo, já que os cromossomos ainda não estão individualizados, permanecendo desespiralizados.

2 - Prófase: a célula apresenta núcleo com contorno irregular, sinalizando o início da desorganização da carioteca.

-> O material genético começa a se condensar, tornando-se mais heterogêneo.

3 - Metáfase: os cromossomos já estão bem visíveis, individualizados e espiralizados, alinhados na região central da célula, conhecida como placa equatorial.

4 - Anáfase: os cromossomos-filhos aparecem em formato semelhante à letra “V” deitada, com os vértices voltados para os polos da célula, evidenciando o movimento de migração.

5 - Telófase: surgem dois núcleos menores que o da interfase, indicando que a divisão nuclear (cariocinese) foi concluída.

Quantidade de DNA ao longo do ciclo celular

-> Durante a fase S, ocorre a duplicação do material genético em razão da síntese de DNA.

-> Apesar disso, o número de cromossomos não aumenta, apenas o de cromátides.

-> Assim, a célula passa de 2n cromossomos simples (cada um com uma cromátide) na fase G₁, para 2n cromossomos duplicados na fase G₂ (cada um com duas cromátides).

-> Na anáfase, a quantidade de DNA é reduzida pela metade, pois os centrômeros se separam longitudinalmente, dividindo as cromátides-irmãs.

-> Cada cromátide, então, passa a ser considerada um cromossomo-filho.

-> Com essa separação, os cromossomos-filhos migram para polos opostos da célula, originando duas células-filhas.

-> Nesse momento, a citocinese ainda não ocorreu, mas logo após a divisão do citoplasma, a célula volta a apresentar 2n cromossomos simples, cada um com apenas uma cromátide.

Inibição da mitose

-> Certas substâncias químicas, como a colchicina e a vimblastina, podem interromper o processo mitótico.

-> Isso acontece porque elas impedem a polimerização dos microtúbulos citoplasmáticos, bloqueando a formação das fibras do fuso.

-> Como resultado, quando os cromossomos se alinham na placa equatorial durante a metáfase, não há fibras que os puxem para os polos da célula, o que faz com que a mitose fique paralisada nessa etapa.

-> Esse bloqueio é aproveitado na montagem do cariótipo, já que a parada na metáfase permite uma excelente visualização dos cromossomos.

-> Além disso, substâncias semelhantes à colchicina e à vimblastina são utilizadas como quimioterápicos no tratamento de câncer, pois conseguem interromper a divisão celular, algo característico das células cancerosas.

-> Apesar da eficácia terapêutica, a quimioterapia provoca efeitos colaterais, uma vez que também atinge células normais.

-> Esses efeitos são mais evidentes em tecidos que apresentam alta taxa de divisão celular, como o epitelial e o hematopoiético.

-> Por isso, pacientes podem apresentar queda de cabelo (pela ausência de novas células nos folículos), anemia (redução da produção de hemácias) e imunossupressão (diminuição da produção de leucócitos, como os neutrófilos).

-> Por outro lado, tecidos como o nervoso e o muscular praticamente não sofrem impacto, já que são compostos por células altamente especializadas, cuja taxa de divisão em condições normais é quase nula.